转录因子(transcription factor)也称反式作用因子，是指能够识别DNA顺式作用元件的一类蛋白，具有激活或抑制基因转录效应的功能。其中能够识别DNA顺式作用元件的保守功能区域，称为DNA结合域。依据DNA结合域的不同，将转录因子划分为不同的种类，如bHLH转录因子、bZIP转录因子、MADS转录因子、MYC转录因子、MYB转录因子等。其中MYB转录因子为植物转录因子中最大的一类。在已经公布的拟南芥1922个转录因子中，有近200个属于MYB转录因子，占整个拟南芥转录因子总数的10.4% (刘翔等, 2010)。                             

MYB转录因子作为调节蛋白，广泛参与植物的发育和代谢调控，如细胞形态的建成和分化、植物生长中的信号转导、次级代谢的调控、生物和非生物胁迫的应答以及细胞周期的调控等等。由此可见，MYB转录因子在植物的生长发育中扮演了重要角色。

1 MYB转录因子结构和分类
1.1 MYB转录因子的结构特征
MYB转录因子是指含有MYB基序的一类转录因子，MYB基序约含51或52个氨基酸残基，其中有三个保守的色氨酸残基，它们被18或19个氨基酸残基序列所间隔。通常MYB基序形成三段螺旋结构，且在第二段和第三段螺旋之间折转成一定的角度相连接，形成了螺旋-转角-螺旋(helix-turn-helix, HTH)结构(Dubos et al., 2010)，构成了一个疏水核心，色氨酸对这个HTH结构有着特别重要的意义。目前，第一个螺旋还没有明确的结构意义，而第二个螺旋同DNA的磷酸骨架相接触，稳固了与DNA的结合，第三个螺旋为识别螺旋，通过氨基酸侧链以及DNA碱基之间的氢键同DNA序列相识别(Ogata et al., 1996; 王希庆等, 2003)。

原始的MYB 基序通过自身的复制，产生了含有2或3个MYB基序的MYB转录因子。为了更好的协调与DNA结合的准确性，每个MYB基序折叠成HTH形式，与DNA的大沟结合，而多个重复的MYB基序会在与DNA结合处相互靠近，紧密连接(Weaver, 1999)。

1.2 MYB转录因子的分类
1987年，Martin等人在玉米的糊粉粒中发现第一个植物MYB转录因子—c-myb,它参与花青素的合成(Marhamati et al., 1997)。而后研究表明，MYB转录因子普遍存在于植物中，且在转录调节中起着重要作用。以c-MYB为标准，将MYB基序分为R1、R2、R3三类(Haga et al., 2007; Ogata et al., 1995; Jia et al., 2004)；另外，依据MYB基序重复种类和数目的不同，将整个MYB转录因子家族分为四类(Dubos et al., 2010)—4R-MYB、3R-MYB、1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB (如图1)。

图1 植物MYB转录因子的分类(Dubos et al., 2010) 注: I: MYB基序的二级结构; 螺旋-转角-螺旋; 螺旋; 转角; II: 四类MYB转录因子: II1: R2R3-MYB, II2: 1R-MYB/MYB-related, II3: 3R-MYB, II4: 4R-MYB Figure 1 Plant MYB transcription factor classes (Dubos et al., 2010) Note: I: MYB secondary structure: helix-turn-helix; H: helix; T: turn; II: Four classes MYB transcription factor: II1: R2R3-MYB, II2: 1R-MYB/MYB-related, II3: 3R-MYB, II4: 4R-MYB

第一类是4R-MYB，由4个R1/R2重复组成，它是植物MYB转录因子中最小的一类，仅在拟南芥、杨树、葡萄(Ito, 2005; Wilkins et al., 2009; Matus et al., 2008)中有所发现，且编码的蛋白质很少。

第二类是3R-MYB (R1R2R3-MYB)，由R1、R2、R3组成，普遍存在于大多数的真核生物中。烟草中编码的NtmybA1、NtmybA2、NtmybB、NtmybC1和 NtmybC2五个基因均属于此类转录因子(Jiang et al.,  2004)。

第三类是1R-MYB/MYB-related，指含有单个重复的或不完整的MYB基序，此类又可以分为R1/R2-MYB、R3-MYB、MYB-related三类。拟南芥中CCA1和LHY属于R1/R2-myb类转录因子,由两个基因编码，参与生物钟的调节、光合作用基因的表达以及激素的积累(Carre et al., 2002)；而后鉴定的CPC属于R3-MYB类转录因子，与根毛的形成有关(Ohi et al., 1998)。此外，研究发现R3-MYB很有可能是由于R2R3-MYB类转录因子中R2的缺失而形成的(Lipsick, 1996)，此类转录因子大多数与细胞形态的建成以及次级代谢的调节有关。

第四类是R2R3-MYB，为植物MYB转录因子中最大的一类，几乎存在于所有的植物中。在模式植物拟南芥中，R2R3-MYB类转录因子数目约占整个MYB家族的64.3% (刘翔等, 2010)。R2R3-MYB类转录因子不仅数目众多，而且功能具有多样化。目前，在R2R3-MYB类转录因子中，N末端为DNA结合区域，C末端为转录调控区域(Dubos et al., 2010)。DNA结合区域的氨基酸序列比较保守，决定了转录因子与DNA结合的特异性；转录调控区域包括转录激活区和转录抑制区，而有的转录因子不止含有一个转录激活区。基于DNA结合区域和转录调控区域的特异性和多样性，致使R2R3-MYB类转录因子的功能具有多样化。

2 MYB转录因子的功能
2.1 参与细胞形态与模式建成的调控
近几年来，在MYB转录因子对细胞形态与模式建成的调节作用方面的研究，已取得了一定的进展，其中最为突出的是对拟南芥的根毛和表皮毛的突变体研究。在拟南芥中，GL1、WER、TRY、ETC1、ETC2基因参与根毛和表皮毛的形成(Guimil and Dunand, 2006; Koshino-Kimura et al., 2005)。GL1编码R2R3-MYB类转录因子，是拟南芥中最早被鉴定的调控表皮毛起始的基因，该基因在早期表皮毛中特异表达，其突变体表现为表皮毛缺失或减少。WER编码一种R2R3-MYB类转录因子，在根部位表达，同根毛的形成有关，能突变产生额外的根毛。TRY编码R3-MYB类转录因子，同根毛和表皮毛的形成都有关，该基因的突变能增加表皮毛的分支，形成簇生的表皮毛，却抑制了根毛的产生。ETC1和ETC2编码的MYB转录因子为TRY的同系物，起TRY增强子的功能，促进表皮毛的生成。

除此之外，MYB类转录因子在气孔的形成和雌配子体的分化上也都起到了一定的调节作用。如在拟南芥中，两个紧密相关R2R3-MYB类转录因子Atmyb88和Atmyb124通过调节细胞分裂的相关基因，来抑制气孔细胞的生理活动(Lai et al., 2005)；另外，其中的Atmyb98与雌配子体中助细胞的形成和花粉管的伸长有关(Punwani et al., 2008)。由此可见，MYB转录因子在细胞甚至植株生长发育中都扮演了重要的角色。

2.2 参与激素与环境的应答
2.2.1 激素应答
激素作为植物生长发育所必要的元素，不仅控制着植物生命活动的方方面面，而且还是植物感受外部环境条件变化，调节自身生长状态来抵御不良环境、维持生存必不可少的信号分子。MYB转录因子也通过激素信号传导途径来实现其相应的表达，以维持植物正常的生理活动。

例如，拟南芥在干旱和高盐条件下，通过调控脱落酸的含量，可以诱导Atmyb2和Atmyb15的表达提高其耐逆性(Abe et al., 2003 ; Agarwal et al., 2006)；玉米在干旱条件下，ZmybC1基因通过ABA信号传导途径实现其正常表达(Paz-Ares et al.1987)；此外，水杨酸和赤霉素含量的变化，也会引起MYB转录因子相应的应答。如烟草中的Ntmyb1转录因子，当外施有活性的水杨酸时，MYB1的表达量会增加，致使与抗病相关的蛋白含量也增加，这样显著提高了其抗病性(Yang and Klessig, 1996)。而拟南芥中Atmyb33和Atmyb65是通过赤霉素信号影响开花的时间和花药的育性(Hussain et al., 2011)，水稻中的GAMYB也是赤霉素信号传导的重要调节基因(Woodger et al., 2003)。

2.2.2 环境应答
实验表明，MYB转录因子在非生物胁迫(如干旱、低温、高盐以及紫外辐射等) 条件下，表达会发生特异性变化。这说明它们在这些过程中具有重要的作用，增强了植物适应复杂多变环境的能力。

拟南芥中的Atmyb2是R2R3类MYB转录因子，它在高盐条件下，表达量上升，刺激了干旱基因rd22和AtADH1的表达，增强了拟南芥对干旱的耐受力(Abe et al., 2003)；从复活草中分离的Opm5、Opm7、Opm10蛋白属于R2R3类MYB转录因子，它们参与植物对干旱的响应(杨致荣等, 2005)；同时，研究表明，拟南芥中的Atmyb4的表达与紫外辐射相关(Jin et al., 2000)。植物中的芥子酸酯可以提高植物抗紫外辐射的能力，而Atmyb4是芥子酸酯合成的关键酶的抑制因子，Jin 等人将其敲除，解除了Atmyb4的抑制作用，导致大量芥子酸酯的合成，大大提高了植物抗紫外辐射的能力(Jin et al., 2000)。

2.3 参与植物苯丙烷类次生代谢途径的调节
植物苯丙烷类代谢途径是植物体内三条主要次级代谢途径之一，它是由莽草酸途径产生苯丙氨酸，苯丙氨酸在限速酶苯丙氨酸解氨酶(PAL)的作用下，产生一系列的次级代谢产物(如图2)，最终合成苯丙烷类化合物，其中类黄酮和花青素类代谢物质，是植物色素合成主要原料(高雪等, 2009)。

图2 植物植物苯丙烷类代谢途径简图(高雪等, 2009) Figure 2 Phenylpropanoid metabolic pathway in plant (Gao et al., 2009)

MYB类转录因子通过调节苯丙烷类代谢途径中相关酶的活性来控制整个苯丙烷类代谢途径。在金鱼草、番茄、草莓、苹果、葡萄等植物中都有相应的例子。金鱼草中Ammyb305 和Ammyb340激活了苯丙烷类代谢途径中关键酶PAL的表达，调控了类黄酮的合成，同时金鱼草中R2R3-MYB类转录因子Rosl、Ros2和Ve也促进了花青素合成途径中不同催化酶的合成，以调控金鱼草花中色素的种类和含量(Schwinn et al., 2006)。而番茄中转录因子SlMYB12抑制了CHI酶的活性，使其下调，导致果皮中类黄酮含量下降，最终使番茄的颜色变为粉红色(Ban et al., 2007)。在苹果中，Mdmyb1、Mdmyb10和MdmybA通过调节花青素的合成而控制着果皮和果肉的红色性状(Espley et al., 2007; Takos et al., 2006)。葡萄中VvmybA2和VvmybA1与启动子相结合，抑制了花青素的合成，导致葡萄的颜色变为绿色(Kobayashi et al., 2004 ; Walker et al., 2007)。

3 MYB类转录因子表达的调控
3.1蛋白质和蛋白质相互作用的调控
某些调节蛋白在与MYB转录因子结合后，使其构象发生了变化，影响了其表达，同时，由于调节蛋白自身的结构和功能的不同，也使转录因子的表达受到调控。

典型的例子为参与花青素合成途径的R2R3-MYB，它与转录因子碱性螺旋-环-螺旋(basic Helix-Loop-Helix, bHLH)相互作用，其中的R3与bHLHs的N末端紧密连接,使构象发生变化，影响其与DNA的结合，最终导致功能的变化(Allan et al., 2008)。如玉米中的ZmC1myb和ZmB bHLHs (Shou et al., 2010)，矮牵牛花中NA2 myb 和 JAF13 bHLHs (Winkel-Shirley, 2001)，金鱼草中Ros1、Ros2、Vemyb 和 Del bHLHs (Goodrich et al., 1992)，均通过蛋白质之间的相互作用，来调控花青素的合成。在拟南芥中，14个R2R3-MYBs和6个 R3-MYBs也是以这种机制来调节毛状体的形成(Wester et al., 2009)和单宁酸的合成(Baudry et al., 2004)。

此外，还有其它类型的蛋白质也会和R2R3-MYB相互作用。如拟南芥中Atmyb30与BES1 (Goodrich et al., 1992), Atmyb77与ARF7 (Shin et al., 2007) Atmyb18与FHY1、FHL (Yang et al., 1996),都是以这种方式，在转录水平上来调节蛋白质的合成。

3.2转录酶的调控
由RNA聚合酶二(polyII)转录的MicroRNAs (miRNAs)，与MYB基因编码的mRNA，以碱基互补配对的方式相结合，在蛋白质翻译水平上影响其表达。例如，在拟南芥中，miR159与Atmyb33 和 Atmyb65的不完全结合，影响了其花粉的发育(Allen et al., 2007),研究表明：miR159的缺失，会使AtMYB33和AtMYB65的mRNAs的积累增加(Lobbes et al., 2006)，但是miR159在生物体内的作用机理还不是很清楚。植物中的一种内源小RNA (ta-siRNAs)也参与了MYB基因的表达调控。在拟南芥中, ta-siRNA81与Atmyb75、Atmyb90和Atmyb113编码的mRNA相结合，调节了花青素的合成(Rajagopalan et al., 2006)。

3.3 转录因子磷酸化调控
磷酸化是MYB转录因子翻译后的一种调控模式，对翻译有抑制或激活作用。在烟草中，细胞周期蛋白复合物将Ntmyb2磷酸化，消除了C末端的抑制作用，促进了Ntmyb2的表达(Sugimoto et al., 2000)；在松树中，Ptmyb4在细胞分裂蛋白激酶的作用下，使其C末端的丝氨酸共价连接一个磷酸集团，致使构象发生变化，而积极参与细胞分裂活动(Araki et al., 2004)。

3.4氧化还原反应的调控
在3R-MYB和R2R3-MYB中的R2类基序中，有一段含有4个半胱氨酸残基的保守序列，在氧化的条件下，2个半胱氨酸在分子内部会形成二硫键，二硫键的形成防止了DNA结合域被氧化，保证了其正常的生物活性(Morse et al., 2009)。拟南芥中Atmyb11、Atmyb12和Atmyb111，都是通过这种方式来维持其正常生物活性的(Liu and Shuai, 2008 ; Kodadek et al., 2006)。

此外，一些不含有半胱氨酸残基的MYB转录因子，通过蛋白质巯基亚硝化作用保证其正常的生理功能。如在拟南芥中，Atmyb2就是以这种调控机制参与盐胁迫和干旱胁迫的生理调节(Serpa et al., 2007)。

3.5 蛋白质泛素化作用
蛋白质泛素化作用是翻译后修饰的一种常见形式，一些特殊的酶将细胞内的蛋白质分类,从中选出靶蛋白分子，然后泛素将其标记，被标记的蛋白质通过泛素-蛋白体途径将其分解为较小的多肽、氨基酸以及可以重复使用的泛素。在拟南芥中，Atmyb18被COP泛素化，但是由于Atmyb18和蛋白因子HFR的相互作用，而保证了自身的稳定性，没有被降解(Seo et al., 2003)。

4 MYB类转录因子的进化
1996年，Lipsick首次提出了MYB类转录因子的进化模式(Lipsick, 1996)。他认为大约在10亿年前产生了原始的MYB基序，然后通过自身的复制产生了含有2或3个重复MYB基序的MYB转录因子，而后又由于全基因组的复制而大大扩增了整个MYB转录因子家族。但是这种全基因组的扩增在动物和细菌中却没有得到发展。同时，他还认为R2R3-MYB类转录因子是由于R1R2R3-MYB类转录因子中R1的缺失而形成的。而Jin等人却提出另外一种进化模式，认为R1R2R3-MYB类转录因子是由R2R3-MYB类转录因子通过全基因组的复制而获得R1形成的(Jin et al., 1999)。这两种进化模式截然相反，所以还有待于对其进行深一步的验证。

5 结论
MYB转录因子作为植物中最大的转录因子家族之一，具有多种生理生化功能，广泛参与植物的发育和代谢调控。随着生物技术的发展，我们利用基因敲除、插入突变、克隆等技术，结合植物的表型分析，对MYB转录因子功能的研究已经取得了一定的进展，然而，因为MYB转录因子家族数目庞大，功能多样，代谢复杂，所以很多问题还有待于研究。如MYB转录因子家族成员之间的相互作用以及对自身作用的调控，还有它们是如何参与到植物整个代谢网络的等等，仍需要进一步的研究。

通过对MYB转录因子的研究，丰富了人们对转录因子的认识，有助于理解从信号传导到转录调节的复杂过程，更好地完善MYB转录因子参与的调控网络；同时，借助于生物信息学和系统学的分析，鉴定出更多的MYB转录因子，为整个MYB转录因子家族结构与功能的研究提供更多的信息；利用MYB转录因子在植物抗逆反应中的重要作用，通过增强相关MYB转录因子的调控能力，可以提高植物的抗逆性。

作者贡献
杨悦俭、万红健是本研究的实验设计和实验研究的执行人；叶青静、王荣青、及阮美颖完成数据分析，论文初稿的写作；姚祝平参与实验设计，试验结果分析；万红健是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由浙江省重大科技专项(优先主题)农业项目(2009C2006-1-13)和公益性行业(农业)科研专项(201003065)共同资助。

参考文献
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